Una nuova specie può formarsi anche per ibridazione di due specie diverse nel caso in cui la progenie sia fertile, e ciò porta a ridiscutere il concetto di specie come entità di individui interfecondi che non si accoppiano o hanno prole sterile con altre specie animali o vegetali.

Infine, la speciazione parapatrica avviene in popolazioni che vivono al confine dell’areale di distribuzione della specie e che sono sottoposte a pressioni selettive diverse da quelle a cui sono sottoposte le altre popolazioni; in tale sistema sono sfavoriti gli incroci tra popolazione periferica e centrale. In questo caso il flusso genico ha minore importanza della pressione selettiva.

Meccanismi e cause della speciazione

In generale i meccanismi che portano alla speciazione sono meccanismi di isolamento riproduttivo distinti in pre – zigotici e post - zigotici, cioè che avvengono prima o dopo la formazione dello zigote, la prima cellula del nuovo individuo. I meccanismi pre - zigotici intervengono quando due popolazioni non possono più incrociarsi perché non vivono più nello stesso habitat (isolamento ecologico) o hanno sviluppato morfologie e dimensioni tali da impedire la copula (isolamento meccanico) o pattern di corteggiamento e tempi di estro diversi (isolamento etologico) o infine per impedimento della fecondazione (isolamento gametico) quando ad esempio i gameti dei due genitori sono di dimensioni incompatibili.

I meccanismi post - zigotici riguardano essenzialmente la mortalità, sterilità o scarsa vitalità degli ibridi.

La variabilità alla base del processo di speciazione è in genere da imputarsi a cause genetiche, cioè alla comparsa repentina di mutazioni casuali. Esse consistono nella sostituzione, delezione o inserzione di nucleotidi, i mattoni che costituiscono il DNA, oppure nella variazione del numero dei cromosomi (aneuploidie) o di interi corredi cromosomici.

E’ necessario citare, oltre alla variabilità genetica, anche la ricombinazione come mezzo di amplificazione della variabilità stessa; essa avviene per mezzo dell’assortimento indipendente tra geni situati su cromosomi diversi o per crossing over (scambi di porzioni di materiale genetico tra cromosomi omologhi) per geni sullo stesso cromosoma.

Si parla di microevoluzione quando i suddetti meccanismi avvengono a livello di geni, individui, popolazioni e specie. Sono eventi evolutivi osservabili nell’intervallo di poche generazioni, come ed esempio quelli indotti in laboratorio su Drosophila melanogaster, il famosissimo moscerino della frutta. La macroevoluzione invece riguarda i livelli tassonomici gerarchicamente superiori, come ordini, classi o phyla.

Interessa grandi problematiche quali la comparsa di nuovi piani strutturali (il passaggio da invertebrati a vertebrati, da pesci ad anfibi ecc.), le radiazioni adattative (cioè l’esplosione della vita con la colonizzazione di tutte le nicchie ecologiche) e le grandi estinzioni. Per studiare ciò un grande contributo è dato dalla paleontologia, che indaga le forme di vita del passato, la loro origine e la loro durata nel tempo, dato che la macroevoluzione agisce in tempi geologici.

Grazie ad essa si è potuto capire che l’evoluzione procede a velocità non costante nel tempo, per cui si ha l’alternanza di lunghi periodi di relativo equilibrio interrotti da improvvise estinzioni di massa che hanno aperto la strada a grosse novità nei piani strutturali, rendendo disponibili nicchie precedentemente occupate. Darwin spiegava le evidenze paleontologiche dicendo che i fossili non danno prova del gradualismo perché il record fossile è incompleto, ma ammetteva che non tutti i cambiamenti evolutivi debbano necessariamente essere graduali.